각룡(Ceratopsia, 뿔공룡)류에 대한 고찰

 
오늘은 흔히 트리케라톱스로 대표되는 각룡류(Ceratopsia)에 대한 짤막한 분류와 각룡류의 특징에 대해 살펴보려고 합니다. 절멸한 동물이기 때문에 모든 기능상의 논의는 다분히 추론적임을 밝혀둡니다.
 
▶ Ceratopsia의 분류
☞ 각룡류를 분류한다면 몇 가지의 과로 분류가 될 수 있습니다. 그러나 큰 덩어리로 이야기한다면 프시타코사우루스로 대표되는 프시타코사우루스과와 나머지 무리로 구분될 수 있겠지요. 그 나머지에 해당하는 그룹을 Neoceratopsia라고 부른다고 합니다. 그런데 제가 살펴볼 부분은 각룡류의 주류라 할 수 있는 Ceratopsidae(케라톱스과)입니다.
 
Ceratopsidae는 크게 두 개의 아과로 분류됩니다. 그 중 한가지는 Centrosaurinae(Pachyrhinosaurinae - 켄트로사우루스아과 또는 파키리노사우루스아과)이며, 나머지는 Ceratopsinae(Chasmosaurinae - 케라톱스아과 또는 카스모사우루스아과)입니다. 이들의 특징에 대해서 짤막하게 살펴볼게요. 
▶ 케라톱스과의 분기도
 
▷ Centrosaurinae
☞ 켄트로사우루스아과의 각룡들의 특징은 다음과 같습니다.
 
ⓐ 프릴의 길이가 짧다
ⓑ 코쪽의 뿔(nasal horn)이 길고 발달했으며, 눈 위의 뿔(brow horn)이 발달하지 않았다.
 
각룡들의 특징인 프릴이 Ceratopsinae에 비해 덜 발달한 형태이며, 긴 코 쪽의 뿔이 발달한 무리입니다. 물론 이 중에는 파키리노사우루스처럼 뿔이 아닌 코 위쪽에 두터운 패드 모양의 뼈가 발달한 무리도 있지요. 그래서 켄트로사우루스아과의 공룡들은 다시 2개의 족(Tribe)로 구분할 수 있습니다.
 
- Centrosaurini(켄트로사우루스족) : 긴 코뿔이 발달한 무리로 Centrosaurus, Styracosaurus 가 대표적이라 할 수 있습니다.
 
- Pachyrhinosaurini(파키리노사우루스족) : 코에 두터운 뼈가 존재하는 무리입니다. 두터운 뼈 부분에 거대한 뿔이 부착되어 있었을 것이란 의견도 존재한다고 합니다. 실제 그렇게 복원한 그림도 많이 존재합니다. Pachyrhinosaurus, Einiosaurus, Achelousarus 등이 있습니다.
 
일반적으로 켄트로사우루스아과가 더 원시적인 형태로 알려졌지요. 
▶ 켄트로사우루스의 두개골
 
▶ 스티라코사우루스의 두개골
 
▶ 파키리노사우루스의 두개골 그림
 
▶ 파키리노사우루스의 또 다른 복원도
 
▷ Ceratopsinae
☞ 케라톱스아과 각룡들의 특징은 다음과 같습니다.
 
ⓐ 프릴의 길이가 길다
ⓑ 코 쪽의 뿔보다 눈 위의 뿔이 발달한 형태이다.
 
케라톱스아과 각룡들은 다시 2개의 족으로 분류됩니다.
 
- Chasmonsaurini(카스모사우루스족) : 프릴의 창(fenestrae)이 큰 무리입니다. 대표적인 속으로는 Chasmosaurus, Pentaceratops 등이 있습니다.
 
- Triceratopini(트리케라톱스족) : 프릴의 창이 작아졌거나 없는(트리케라톱스) 무리입니다. 대표적인 속으로는 Triceratops, Torosaurus 등이 있습니다. 
▶ 카스모사우루스 두개골
 
▶ 펜타케라톱스 두개골
 
▶ 토로사우루스 두개골
 
▶ 트리케라톱스 두개골
 
▶ 대표적인 각룡의 두개골과 프릴 비교
(※ 위 그림에서 Pachyrhinosaurines는 Centrosaurines를 말합니다.)

▶▷ 그렇다면 프릴의 용도는?
☞ 각룡류의 프릴에 대한 용도는 여러 가지 의견이 있습니다. 대표적인 것들만을 골라 정리해보았습니다.
 
ⓐ 방어를 위한 수단
ⓑ 짝짓기를 위한 과시용
ⓒ 턱 근육의 부착 위치
ⓓ 머리 무게의 균형을 위한 균형추 구실
ⓔ 체온 조절용
 
대략 이런 정도가 대표적이라 할 수 있습니다. 그런데 문제는 프릴에 있는 창의 크기가 다른 것과 트리케라톱스는 창이 완전히 폐쇄되어 있다는 것입니다. 이와 관련된 이유는 무엇일까요? 이에 대한 의견은 다음과 같습니다.
 
트리케라톱스는 가장 나중에 등장한 무리라 할 수 있지요. 그런데 트리케라톱스의 경우 가장 발달한 눈 위의 뿔(brow horn)을 가지고 있답니다. 이들의 프릴이 막힌 것에 대한 의견은 다음과 같습니다.
 
ⓐ 강력한 포식자 등장에 대한 압력(티란노사우루스와 같은 포식자에 대한 방어 능력 보완)
ⓑ 종(種) 내 경쟁 과정에서의 자기 방어. 즉, 코에 있는 뿔은 서로에게 치명적인 상처를 주기 어렵지만 눈 위의 뿔은 종(種) 내 경쟁 과정에서 치명적인 상처를 줄 수 있다고 합니다. 특히 프릴에 구멍(창)이 있을 때에 그렇다고 할 수 있지요. 따라서 이에 대한 압력으로 프릴의 창이 완전히 막힌 녀석들이 트리케라톱스라고 합니다. 또한, 뿔의 크기가 커짐에 따라 막힌 프릴은 무게를 더하게 되어 두개골의 균형을 맞추는 역할을 했을 것이란 추정입니다.
ⓒ 턱 근육의 부착 부위 확장. 말 그대로 턱 근육의 부착 위치를 극단적으로 확보하기 위함이란 의견입니다.
 
이 중에서 가능성이 큰 의견은 ⓐ와 ⓑ라 할 수 있다고 합니다. ⓒ는 트리케라톱스가 이미 발달한 턱 구조로 되어 있으며, 초식 공룡이 과연 극단적으로 턱 근육을 발달시킬 필요가 있겠느냐란 의문이 있다고 하는군요.
 
정리를 해보면 본래 프릴은 방어보다는 짝짓기를 위한 과시용일 가능성이 큽니다. 애당초 이런 용도로 발달한 프릴이 강력한 포식자의 등장과 눈 위 뿔의 발달로 말미암아 방어를 위한 수단으로 업그레이드 되었다고 할 수 있습니다. 실제, 트리케라톱스의 프릴은 다른 각룡들에 비해 월등하게 두껍고 튼튼한 구조라고 합니다.
 
확실히 특징 대부분은 단지 한가지 이유가 아닌 복합적인 이유가 있을 가능성이 크지요. 프릴 역시 한가지의 용도라고 할 수는 없을 것 같습니다. 흔히, 진화란 것은 덧붙여지는 것이며 설계적인 측면에서 볼 때 다분히 '땜빵'식의 임시방편인 경우가 많지요. 프릴의 창이 없어지는 것 역시 방어의 목적에서 비롯된 것이 두개골 무게의 균형을 맞추는 역할까지 하게 된 것으로 추정됩니다. 물론 주된 용도는 방어였겠지만 방어가 먼저냐 두개골의 균형 문제가 먼저냐 하는 것은 닭이 먼저냐 달걀이 먼저냐 하는 논쟁과 다를 바 없다고 생각합니다.
 
P.S.) 프릴의 창은 일반적으로 피부에 의해 막혀 있을 것이란 의견이 다수인 것으로 생각이 됩니다. 일부 복원에서 구멍을 뚫어 놓은 경우가 있으나 자기 과시의 차원에서 본다면 피부로 막혀 있고 다양한 색상으로 자기를 과시하거나 종족을 구분하지 않았을까 하는 생각이 듭니다. 또한, 두개골의 무게를 줄이고자 창이 생겼을 것으로 생각되며 대개 창이 큰 녀석들은 프릴이 상대적으로 약해 방어의 목적으로는 적절치 못했을 것이란 생각이 듭니다.

by 꼬깔 | 2007/12/04 11:57 | 공룡 이야기 | 트랙백 | 덧글(8)

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Commented by Mizar at 2007/12/04 12:40
몸집을 크게 보이게 하는 용도로도 쓰이지 않았을까 싶네요.
울긋불긋한 무늬라도 있었다면 포식자에게 더욱 기괴하게 보일 수도 있었을런지도..
Commented by 꼬깔 at 2007/12/04 12:57
미자르님// 말씀처럼 몸집을 크게 보이려는 것도 관계가 있을 것 같습니다. 스테고사우루스의 골판도 그렇고요. 특히, 먹이를 먹기 위해 고개를 숙이면 프릴이 정면을 향할 수 있을테니까요. 좋은 의견이십니다. :)
Commented by Lee at 2007/12/04 21:35
트리케라톱스가 이전과는 달리 프릴에 구멍(창)이 없는 후대의 동물이라는 걸 보면 방어 용도로 용도변경(?)이 일어났다는 게 분명해 보이네요. 머리뼈의 하중에서 손해를 많이 보면서도 굳이 변화가 일어났다는 것은 그만큼 생존 문제가 훨씬 절실했다는 얘기가 되겠군요.
Commented by 트로오돈 at 2007/12/04 22:59
저는 저 부리를 볼때마다 '만약 공룡이 멸종되지 않았다면 각룡류의 부리는 '풀'을 뜯어먹기 좋게 앵무새보다는 하드로사우루스류처럼 오리 부리 모양으로 변하지 않을까...'하는 생각이 듭니다.

P.S.:그나저나 각룡류의 먹이가 관목이란 얘기를 들은 적이 있는데 땅바닥에서 자라는 식물은 각룡류의 먹이가 아니었겠죠?(부리 모양도 그렇고...)
Commented by 꼬깔 at 2007/12/04 23:27
Lee님// 예, 그런 것 같습니다. 전 종 내 경쟁과정에서 다치는 것을 방지하기 위한 것과 포식자로부터의 방어 쪽에 무게를 두고 싶어요. :)
Commented by 꼬깔 at 2007/12/04 23:29
트로오돈님// 거의 가위처럼 작동했겠죠? :) 니제르사우루스와 비슷한 방식이었겠지만 방향이 다르겠네요. 아무래도 각룡류는 땅바닥 식물을 먹기에는 적합하지 않은 것 같고요. 아무래도 각룡류의 대표적인 특징이 삼각형 모양의 두개골이니까요. :)
Commented by Fedaykin at 2007/12/04 23:37
스테고사우르스의 골판도 그렇고, 트리케라톱스의 프릴도 그렇고, 어렸을적 읽었던 공룡 책에는 체온조절이라는 부분에 무게를 실어 설명하더군요. 보조삽화로는 따뜻한 햇살 아래에서 골판을 활짝 피고, 프릴을 젖히고 잠자고있는 공룡들의 모습이 나왔구요. 근데 사실 저정도 프릴로 저 덩치를 덥히기란 쉽지 않을것 같습니다. 프릴 근처에 혈액순환이 엄청 빨리된다면 또 모를까...체온이라는게 꼭 피를 덥히는것만은 아니지만요.
Commented by 꼬깔 at 2007/12/05 00:31
Fedaykin님// 트리케라톱스 프릴의 체온 조절이란 개념은 좀 어이 없는 것 같고요. 스테고사우루스의 골판 개념은 널리 알려졌던 것입니다. 현재는 체온 조절보다는 오히려 과시용일 가능성에 가능성을 두고 있지요. 말씀하신 것은 거의 '이상해씨' 수준인 것 같은데요? :) 그리고 프릴은 두개골이 확장된 것이기 때문에 가능성이 없다고 할 수 있습니다.

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