새의 기원에 관한 논쟁과 Frameshift

Thomas Huxley이래 새의 기원과 관련한 논쟁은 여전히 이어지고 있습니다. (가끔 창조주의자들은 이런 학자들의 의견 불일치로 창조주의를 선전하려고 혈안이 되기도 합니다. 쯔쯔) Huxley이래 공룡학자와 대부분의 고생물학자들은 '새의 공룡(수각류) 기원'을 주장했고, 대부분의 조류학자와 일부 고생물학자들은 '새의 지배파충류 기원'을 주장했습니다. 이들의 논쟁은 정말 치열했고, 반박과 재반박이 이뤄지면서 혈투를 벌였습니다. Gerhard Heilmann이 차골(furcula)이 공룡에 존재하지 않는다는 주장으로 공룡학자들의 골머리를 썩혔지만, 반박되었습니다. 이후 깃털 공룡들이 발견되면서 공룡 기원이 힘을 얻었지만, 원시 깃털 자체를 피부 조직이 화석화되면서 나타나는 특징이라 맞서는 등 여러 가지 의견 대립을 보이며 첨예하게 맞섰습니다. 그리고 사실상 마지막 전장이 바로 앞발의 발가락이었습니다. 즉, 주제는 '새의 앞발가락은 1, 2, 3번째일까? 2, 3, 4번째일까?'란 겁니다. 이와 관련해서는 Mayr는 자신의 '진화란 무엇인가?'란 저서에서 '새의 지배파충류 기원' 쪽에 힘을 실었습니다. 이 책의 147쪽에 '조류의 기원이 공룡이라는 가설에 대한 반박'으로 5가지를 내놓았는데... 아마추어인 제가 봐도 반박 가능한 것이 4가지는 되는 듯합니다. 그 중 눈에 띄는 것이 바로 '손가락'과 관련한 것입니다. 내용은 이렇습니다.

공룡의 세 개의 손가락은 1, 2, 3이고, 조류는 2, 3, 4이다. 따라서 조류의 손가락이 공룡에서 유래한 것으로 보는 것은 거의 불가능하다.


사실 이 부분을 놓고 양 진영은 갑론을박했습니다. 새의 공룡 기원 진영(이하 공룡 진영)에서는 시조새의 앞발가락이 드로마이오사우리드와 같은 1, 2, 3이라는 것으로 바탕으로 새의 앞발가락도 1, 2, 3이란 주장을 폈고, 새의 지배파충류 기원 진영(이하 지배파충류 진영)에서는 새의 앞발가락이 1, 2, 3일 수가 없다는 주장으로 맞섰습니다. 그러던 1999년...

a - Deinonychus, b - Archaeopteryx, c - Nothura maculos
(출처 : http://www.pnas.org/content/96/9/5111/F2.medium.gif)
▷ 클릭하면 확대됩니다.
(출처 :
http://www.sciencemag.org/content/vol280/issue5362/images/large/se1486399001.jpeg)

Feduccia를 필두로 가장 강력한 반대 의견이 제시되었습니다. Feduccia et al.은 닭의 배 발생 과정에서 명확하게 닭의 앞발가락이 2, 3, 4 임이 나타난다는 증거를 내놓았고, 이는 지배파충류 진영의 승리를 가져오는 듯했습니다.
A - Coelophysis의 앞발, B - 새의 배발생 과정에서의 앞발 (Feduccia et al.)
(출처 :
http://8e.devbio.com/images/ch16/1604fig2.jpg)

그러나 곧 Gautier와 Wagner에 의해 극적인 반박이 이뤄졌습니다. 분명히 Feduccia가 관찰한 배발생에서의 numbering은 올바르지만 실제 앞발가락이 만들어지는 과정에서 frameshift란 것이 이뤄졌다는 주장입니다. 즉, 새의 배발생 과정에서는 장차 골화되어 앞발가락을 만들 선구물질이 연골로 존재하며, 그 과정에서 3개만 골화된다는 겁니다. 문제는 선구물질과 실제 앞발가락의 생성 과정에서 numbering은 항상 일치하지 않는다는 겁니다. 즉, 진화과정에서 수각류는 5번째 앞발가락을 잃었고(HerrerasaurusCoelophysis 사이), 다시 4번째 앞발가락을 잃었습니다. (CoelophysisAllosaurus 사이) 그런데 이 두 사건 사이 어디에선가 frameshift란 것이 일어났다는 겁니다. frameshift란 실제 2, 3, 4번째 앞발가락을 만들어야 하는 연골이 Hox 유전자(Hox D)의 조절에 의해 1, 2, 3번째 앞발가락을 만든다는 겁니다. 물론, 이에 대해 Feduccia는 터무니 없는 소리라 반박하며 반발했지만, 이후 Dahn and Fallon(2000)에 의해 '배발생 과정에서의 선구물질과 실제 발가락의 numbering은 관련이 없다.'란 주장이 나왔으며, 중요한 것은 Hox D에 의해 골화시키는 시기와 패턴이 중요하다는 것이었답니다.
▶ Frameshift (Gauthier and Wagner)
(출처 :
http://www.pnas.org/content/96/9/5111/F6.large.jpg)

 a - Herrerasaurus, b - Coelophysis, c - Allosaurus, d - Deinonychus, e - Archaeopteryx, f - Nothura
(출처 :
http://www.pnas.org/content/96/9/5111/F3.large.jpg)

(출처 : http://www.talkorigins.org/faqs/dinosaur/digit_phylogeny_lg.gif)

그러나 여전히 문제는 남아 있었습니다. 그건 바로 수각류 진화 과정에서 frameshift가 나타나는 화석 증거가 있어야 한다는 점이었답니다. 문제는 헤레라사우루스부터 시조새에 이르기까지 형태적으로는 분명히 4번과 5번이 퇴화된다는 점입니다. 그리고 2009년 드디어 외형적으로 1번 앞발가락이 퇴화되는 과정을 보이는 케라토사우리아가 발견되었습니다.

새롭게 발견된 케라토사우리아인 Limusaurus에 대한 얘기는 다음으로 미룹니다. :) 사실 Limusaurus와 관련한 이야기를 하고자 했던 것인데, 이를 위해서는 이 포스팅이 필요했던 겁니다. 흑...

by 꼬깔 | 2009/06/19 10:45 | 공룡 이야기 | 트랙백 | 덧글(19)

트랙백 주소 : http://conodont.egloos.com/tb/2376079
☞ 내 이글루에 이 글과 관련된 글 쓰기 (트랙백 보내기) [도움말]
Commented by Allenait at 2009/06/19 12:18
아.. 이거 어렵더군요. 한때는 파충류에서 새가 나왔다고 그러고, 또 한때는 공통 조상에서 나왔다 그러고.. 확실한 화석이 나왔으면 좋겠는데 말이죠
Commented by 꼬깔 at 2009/06/19 13:29
Allenait님// 쉽지 않은 일입니다. :) 뭐 기본적으로 공룡이 파충류니까 파충류로부터 나왔다는 표현은 적절합니다. 문제는 파충류의 어느 시점인가란 것이겠죠? 지배파충류 stock이었다는 점까지는 의견일치를 보이지만 세부적으로 들어가 시점에서 의견이 불일치 하는 듯합니다.
Commented by 원래그런놈 at 2009/06/19 12:47
아직도 화석을 근거로 한 연구에는 빠진 구멍이 참 많다는... 뭐 그런걸 찾는게 고생물학의 매력이라 생각합니다.
Commented by 꼬깔 at 2009/06/19 13:29
원래그런놈님// :) 그렇죠. 그런데 이번에 리무사우루스가 발견되었는데, 이게 놀랍답니다. :)
Commented by Esperos at 2009/06/19 12:49
학계의 불일치를 근거로 창조론을 주장하려는 인민에게는 똑같이 되돌려주면 됩니다. 성경의 창조 이야기와 힌두교의 창조 이야기와.... 기타 등등 세계 각 종교 창조론 중 어디가 맞아요? 하고 말이죠. ^^;;; 심지어 같은 창조론자 사이에서도 의견불일치가 있으니까요.

조류 기원 문제로 이처럼 치열한 반박이 있을 줄 몰랐습니다.
Commented by 꼬깔 at 2009/06/19 13:30
Esperos님// 그러게나 말입니다. 새조새와 관련해서도 저런 주장을 많이 하거든요. ㅠ.ㅠ 그리고 조류의 진화는 정말 갑론을박이 치열한 주제입니다. :) 그래서 재밌답니다. :)
Commented by Alias at 2009/06/19 13:19
조류의 화석 자체가 포유류나 파충류만큼 많지 않으니 어쩔 수 없는 노릇이죠. 포유류 같은 건 갑자기 산사태 같은 거 나서 산 채로 매장된 경우 아주 대박으로 화석을 만들어 주지만 조류는 그냥 날아서 피하는 식...-_-;
Commented by 꼬깔 at 2009/06/19 13:30
Alias님// 그럴 겁니다. 사실 조류보다 더 발견하기 어려운 화석이 익룡이라고도 하니까요. :)
Commented by 코아틀 at 2009/06/19 15:17
아니나다를까 이건 정말 이해하기 힘들게 어렵네요.. 요약해서 질문 좀 하겠습니다 ㅠ

1-2-3-4 (코일로피시스) -> x-2-3-4 (리무사우루스) -> 프레임시프트 발생 -> x-2-3-4 이지만 외형은 1-2-3-x (테타누라이 이후) 이렇게 되었다는 것인가요?

Carl Zimmer의 Of Birds and Thumbs이라는 글을 보고 글을 작성했었는데요, 글에서는 프레임시프트라는 말이 한마디도 안 나왔지만 첨부된 분기도를 보니까 프레임시프트로 설명을 해놓은 것인지... 이크! 질문을 하면서 다시 읽어보니까 HoxD에 의한 shift가 발생하여 엄지 모양이 되었다는 내용이 언급되네요. 하마터면 헛걸 물어서 꼬깔님을 괴롭힐 뻔했습니다. 에구구... 유익한 글 감사합니다^^ 전 제 글 얼른 고쳐야겠네요 ㅠㅠ
Commented by 꼬깔 at 2009/06/21 05:07
보름달님// 그런 셈입니다. 즉, 프레임시프트란 것은 배발생학적으로 강력한 증거였지만, 이를 뒷받침할 증거가 없었는데, 1번 발가락의 퇴화를 보여주는 녀석이 등장한 겁니다.
Commented by 트로오돈 at 2009/06/19 18:38
문제는 리무사우루스 자체도 코일루로사우리아와 연관관계인지 알 길이 멀다는거죠;; 코일루로사우리아의 앞발가락이 2-3-4순이라는 가정을 한다면 몰라도;;

P.S.:무엇보다 털 달린 리무사우루스의 복원도는 정말 수긍하기 싫었습니다. 원시수각류에게 털이라니 이건 사치입니다!(?)
Commented by 보름달 at 2009/06/19 19:15
코일루로사우리아까지 거슬러 갈것도 없이 원시 테타누란스부터 functional tridactyl, 앞발가락이 세 개이고, 코일로피시스보다는 리무사우루스 쪽이 더 테타누란스에 가깝죠.
Commented by 꼬깔 at 2009/06/21 05:09
트로오돈님// 그건 코일루로사우리아와 연관 관계의 문제가 아닌 듯싶습니다. 즉, 이미 오래 전 1번 앞발가락 퇴화가 일어났고, 코일루로사우리아를 포함하는 테타누라 역시 이 과정이 나타났다는 것이니까 말입니다. 털 달린 녀석은 별개로 말입니다. 또한, 중요한 것은 수각류의 초식이 이미 오래 전에 있었다는 점 아닐까 싶습니다.
Commented by mild at 2009/06/22 01:57
최근에 마이어의 <진화란 무엇인가>를 읽었습니다.
마이어는 그 책에서 새의 공룡 기원설이 "가장 널리 받아들여지고 있는 것으로 보인다"는 전제 하에,
"그러나 그에 대한 반론 역시 매우 설득력을 지니고 있다"며 공룡기원설에 반하는 것으로 보이는 점들을 제시했죠.
그런데 어제 '리무사우루스 인엑스트리카빌리스'의 화석 발견 기사가 났길래 또한 흥미롭게 읽었습니다.
언론에 과학 기사가 나면 몇 년 정도는 지나봐야 신빙성이 가려진다고 생각하는 편이라서 이 기사는 얼마만큼 새로운 것이며 신빙성이 있는 것일까 싶었는데, 그러던 차에 고깔님의 글을 읽어보니 전체적인 상이 좀 잡혀 유익하게 읽었습니다. 공룡 기원설과 지배파충류 기원설의 논란이 현재 어디까지 진행되었는지, 고깔님의 다음 글이 기다려집니다.
저같이 취미 수준에서 잡다하게 과학 책을 즐기고 그것도 주로 번역본을 읽는 과학책 애호가들은 독서한 내용과 현재 과학계의 논의 사이의 거리 때문에 고개를 갸웃거릴 때가 종종 있지요.
====
<진화란 무엇인가> 한글 번역본은 번역이 미심쩍은 대목이 종종 있어
가끔 아마존의 'search' 기능을 활용하여 원서와 대조해보아야 했는데 역시 이 대목(443쪽)도 그런 거 같네요.
"뿐만 아니라 공룡의 발가락 수는 2,3,4 개인데 조류의 ..."라는 문장을 보면, 우선 발가락 번호를 발가락 수라고 번역했, 공룡과 조류의 발가락 번호도 반대로 바뀐 거 같습니다.
(책 앞부분에도 오역이 종종 있어서 너무 많이 search해서인지, 아니면 원래 이 대목은 서비스되지 않는 건지, 어쨌거나 확인을 하지 못했어요)
Commented by 꼬깔 at 2009/06/22 05:05
mild님// 새 기원과 관련해서는 많은 논쟁이 진행되었습니다. 그리고 현재는 당시 마이어가 제기했던 반론 대부분이 반박되어 증거가 제시되었습니다. 우선 마이어가 제시했던 프로토아비스는 사실상 여러 화석이 섞인 것이며, 시조새보다 연대가 빠른 드로마이오사우리드(벨로키랍토르를 닮은 공룡)가 발견되었으며 - 사실 이 부분 역시 논리적으로는 설명이 가능했었습니다. - 앞발가락 문제 역시 논리적으로 설명 가능했던 것이 리무사우루스 발견으로 증거까지 발견된 셈입니다. 마이어가 제시한 이빨 문제 등은 그리 중요한 것이 아니라 생각합니다.

1990년대 중반 이후 깃털 공룡 발견으로 새의 기원과 관련한 공룡 기원설이 설득력을 얻고 있으며, 지배파충류 기원을 제기하는 학자의 주장이 힘을 잃어가는 것이 사실입니다. 대체적으로 공룡 기원설이 정설로 자리 잡고 있다고 보시면 될 듯합니다.

그리고 번역 문제는... ㅠ.ㅠ 하나하나 따지면 오류가 꽤 많았던 것으로 기억합니다. ㅠ.ㅠ
Commented by mild at 2009/06/22 02:04
위에도 썼지만 기본적으로 마이어는 공룡기원설을 전제한 위에서 그에 대한 반론 또한 설득력이 만만치 않다고 쓴 것 같은데, 고깔님께서는 마이어가 든 반론들이 설득력이 없다고 보시는 건가요 아니면 공룡기원설 자체가 설득력이 없다고 보시는 건가요?
**요즘 동네에서 포클레인이 거동하는 모습과 소리를 접할 때마다 중생대의 어느 풍경이 연상되곤 합니다.
Commented by 꼬깔 at 2009/06/22 05:06
mild님// 위에도 말씀드린 것처럼 마이어가 책 쓸 당시에는 설득력이 있는 새로운 주장이었으나 현 시점에서는 반박되었다고 보시면 될 듯싶습니다. 또한, 현재 공룡학자들도 새의 기원을 ground-up이 아닌 tree-down으로 봅니다. 이는 공룡기원의 반론이라 볼 수 없고요.
Commented at 2009/06/24 19:35
비공개 덧글입니다.
Commented by 꼬깔 at 2009/06/24 22:27
비공개님// 감사합니다. :)

:         :

:

비공개 덧글

◀ 이전 페이지다음 페이지 ▶