태그 : HoxD

새의 기원에 관한 논쟁과 Frameshift

Thomas Huxley이래 새의 기원과 관련한 논쟁은 여전히 이어지고 있습니다. (가끔 창조주의자들은 이런 학자들의 의견 불일치로 창조주의를 선전하려고 혈안이 되기도 합니다. 쯔쯔) Huxley이래 공룡학자와 대부분의 고생물학자들은 '새의 공룡(수각류) 기원'을 주장했고, 대부분의 조류학자와 일부 고생물학자들은 '새의 지배파충류 기원'을 주장했습니다. 이들의 논쟁은 정말 치열했고, 반박과 재반박이 이뤄지면서 혈투를 벌였습니다. Gerhard Heilmann이 차골(furcula)이 공룡에 존재하지 않는다는 주장으로 공룡학자들의 골머리를 썩혔지만, 반박되었습니다. 이후 깃털 공룡들이 발견되면서 공룡 기원이 힘을 얻었지만, 원시 깃털 자체를 피부 조직이 화석화되면서 나타나는 특징이라 맞서는 등 여러 가지 의견 대립을 보이며 첨예하게 맞섰습니다. 그리고 사실상 마지막 전장이 바로 앞발의 발가락이었습니다. 즉, 주제는 '새의 앞발가락은 1, 2, 3번째일까? 2, 3, 4번째일까?'란 겁니다. 이와 관련해서는 Mayr는 자신의 '진화란 무엇인가?'란 저서에서 '새의 지배파충류 기원' 쪽에 힘을 실었습니다. 이 책의 147쪽에 '조류의 기원이 공룡이라는 가설에 대한 반박'으로 5가지를 내놓았는데... 아마추어인 제가 봐도 반박 가능한 것이 4가지는 되는 듯합니다. 그 중 눈에 띄는 것이 바로 '손가락'과 관련한 것입니다. 내용은 이렇습니다.

공룡의 세 개의 손가락은 1, 2, 3이고, 조류는 2, 3, 4이다. 따라서 조류의 손가락이 공룡에서 유래한 것으로 보는 것은 거의 불가능하다.


사실 이 부분을 놓고 양 진영은 갑론을박했습니다. 새의 공룡 기원 진영(이하 공룡 진영)에서는 시조새의 앞발가락이 드로마이오사우리드와 같은 1, 2, 3이라는 것으로 바탕으로 새의 앞발가락도 1, 2, 3이란 주장을 폈고, 새의 지배파충류 기원 진영(이하 지배파충류 진영)에서는 새의 앞발가락이 1, 2, 3일 수가 없다는 주장으로 맞섰습니다. 그러던 1999년...

a - Deinonychus, b - Archaeopteryx, c - Nothura maculos
(출처 : http://www.pnas.org/content/96/9/5111/F2.medium.gif)
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(출처 :
http://www.sciencemag.org/content/vol280/issue5362/images/large/se1486399001.jpeg)

Feduccia를 필두로 가장 강력한 반대 의견이 제시되었습니다. Feduccia et al.은 닭의 배 발생 과정에서 명확하게 닭의 앞발가락이 2, 3, 4 임이 나타난다는 증거를 내놓았고, 이는 지배파충류 진영의 승리를 가져오는 듯했습니다.
A - Coelophysis의 앞발, B - 새의 배발생 과정에서의 앞발 (Feduccia et al.)
(출처 :
http://8e.devbio.com/images/ch16/1604fig2.jpg)

그러나 곧 Gautier와 Wagner에 의해 극적인 반박이 이뤄졌습니다. 분명히 Feduccia가 관찰한 배발생에서의 numbering은 올바르지만 실제 앞발가락이 만들어지는 과정에서 frameshift란 것이 이뤄졌다는 주장입니다. 즉, 새의 배발생 과정에서는 장차 골화되어 앞발가락을 만들 선구물질이 연골로 존재하며, 그 과정에서 3개만 골화된다는 겁니다. 문제는 선구물질과 실제 앞발가락의 생성 과정에서 numbering은 항상 일치하지 않는다는 겁니다. 즉, 진화과정에서 수각류는 5번째 앞발가락을 잃었고(HerrerasaurusCoelophysis 사이), 다시 4번째 앞발가락을 잃었습니다. (CoelophysisAllosaurus 사이) 그런데 이 두 사건 사이 어디에선가 frameshift란 것이 일어났다는 겁니다. frameshift란 실제 2, 3, 4번째 앞발가락을 만들어야 하는 연골이 Hox 유전자(Hox D)의 조절에 의해 1, 2, 3번째 앞발가락을 만든다는 겁니다. 물론, 이에 대해 Feduccia는 터무니 없는 소리라 반박하며 반발했지만, 이후 Dahn and Fallon(2000)에 의해 '배발생 과정에서의 선구물질과 실제 발가락의 numbering은 관련이 없다.'란 주장이 나왔으며, 중요한 것은 Hox D에 의해 골화시키는 시기와 패턴이 중요하다는 것이었답니다.
▶ Frameshift (Gauthier and Wagner)
(출처 :
http://www.pnas.org/content/96/9/5111/F6.large.jpg)

 a - Herrerasaurus, b - Coelophysis, c - Allosaurus, d - Deinonychus, e - Archaeopteryx, f - Nothura
(출처 :
http://www.pnas.org/content/96/9/5111/F3.large.jpg)

(출처 : http://www.talkorigins.org/faqs/dinosaur/digit_phylogeny_lg.gif)

그러나 여전히 문제는 남아 있었습니다. 그건 바로 수각류 진화 과정에서 frameshift가 나타나는 화석 증거가 있어야 한다는 점이었답니다. 문제는 헤레라사우루스부터 시조새에 이르기까지 형태적으로는 분명히 4번과 5번이 퇴화된다는 점입니다. 그리고 2009년 드디어 외형적으로 1번 앞발가락이 퇴화되는 과정을 보이는 케라토사우리아가 발견되었습니다.

새롭게 발견된 케라토사우리아인 Limusaurus에 대한 얘기는 다음으로 미룹니다. :) 사실 Limusaurus와 관련한 이야기를 하고자 했던 것인데, 이를 위해서는 이 포스팅이 필요했던 겁니다. 흑...

by 꼬깔 | 2009/06/19 10:45 | 공룡 이야기 | 트랙백 | 덧글(19)

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