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용각류의 긴 목은 무얼 위한 진화일까?

어제, 아니 새벽에 쓴 '과연 용각류의 목 자세는 새와 같았을까?'에 대한 여러 댓글을 봤습니다. 많은 의견 감사드립니다. 확실히 현재 두 가지 설명 모두 맹점과 장점이 있다고 생각합니다. 그리고 개인적으로는 최소한 디플로도쿠스류(디플로도키드 혹은 디플로도코이드)만큼은 수평에 가까운 자세가 유리하지 않았을까란 생각입니다. 문제는 그렇게 긴 목이 높은 곳의 먹이를 먹기 위함이 아니라면 어떻게 설명 가능하냐라는 겁니다. 이는 확실히 기린이라고 하는 긴 목의 포유류가 있기에 더욱 궁금한 점이 아닐까 싶습니다.

용각류의 목 자세와 관련해서는 크게 두 가지 설명이 있습니다. 하나가 90년대 이전까지 설명되었던 목을 높이 들어 올린 자세이며, 다른 하나는 이후 주장인 수평에 가까운 자세 혹은 제한된 목의 움직임입니다. 그리고 최근에 백조처럼 목을 들어 올릴 수 있다는 의견이 다시 제시된 겁니다. 각각은 장단점이 있다고 생각합니다. 참고로 용각류의 목 자세는 이렇게 변천했습니다.

1) 물 속에 살며 머리를 수직으로 들어 올렸고, 꼬리가 질질 끌리며 정수리 쪽에 콧구멍이 있어 이를 통해 호흡했다.
2) 육상에 서식했고, 꼬리는 땅에 끌리지 않았고 목은 수직으로 들어 올릴 수 있었다.
3) 육상에 서식했고, 꼬리는 땅에 끌리지 않았고 목은 수직으로 들어 올릴 수 없었다. 

1) 은 사실상 폐기된 주장입니다. 문제는 2)와 3)입니다. 여전히 두 의견은 학자들 간의 논쟁으로 이어지고 있습니다.

긴 목의 진화와 관련해서는 확실히 수직으로 높이 들어 올릴 수 있는 형태가 타당해 보입니다. 또한, 천적으로부터의 방어 측면에서도 치명적인 공격을 당하지 않는 이런 자세가 합리적인 듯합니다. 그래서 2)를 주장하는 학자들은 이런 쪽을 부각시킵니다. 그러나 고개를 수직으로 들어 올릴 때, 혈압 문제는 여전히 설명이 어려운 실정입니다. 또한, 이는 거대한 심장의 존재와도 맞물리게 되며, 갑작스런 혈압 변화로 말미암은 문제도 존재합니다.

혈압의 안정성 문제 측면에서 본다면 머리 움직임이 제한된 설명이 타당해 보입니다. 브라키오사우리드는 45도 남짓 고개를 들고 갑작스레 아래로 내려올 수 없는 형태이며, 디플로도키드는 거의 수평에 가까운 상태를 유지하며, 제한된 높이까지 머리를 들 수 있는 형태입니다. 그러나 이 설명은 긴 목의 진화와 관련한 의문점과 수각류의 공격으로부터의 방어 측면에서 공격을 받는 듯합니다. 2000년대 들어 Stevens가 DinoMorph라는 컴퓨터 시뮬레이션을 통한 용각류 목 움직임으로 바탕으로 수평 형태 쪽의 복원을 했고, 이는 BBC의 WWD에 반영되었습니다.

어떤 것이 합리적이라 생각하십니까?

개인적으로는 모든 용각류에 동일한 설명이 적용되는 것에는 문제가 있다고 생각합니다. 각각의 용각류 서식지가 다르기 때문입니다. 일반적으로 디플로도키드는 사막에 가까운 환경에서 발견되며, 브라키오사우리드는 삼림에 가까운 환경에서 발견된다고 합니다. 삼림에 가까운 환경에서는 분명히 높이 고개를 들 수 있는 모델이 합리적으로 보입니다.(그러나 현재 모델로도 충분히 높은 곳에 도달할 수 있고, 안정된 혈압을 유지할 수 있다는 장점이 있습니다.) 반면, 사막과 같은 환경에서는 고개를 드는 것은 설명이 어려운 것이 사실입니다. 세이스모사우루스, 수페르사우루스, 디플로도쿠스, 아파토사우루스 등은 다른 용각류보다 꼬리와 머리가 긴 편입니다. 그런데 이들의 자세는 수평일 가능성이 높다고 주장합니다. 분명히 머리와 꼬리를 수평으로 유지하는 것은 쉽지 않아 보입니다. 그런데 이들의 척추에는 양 갈래로 갈라진 횡돌기가 있고, 이 횡돌기 사이로 근육이 아닌 인대가 존재했을 가능성이 제기됩니다. 또한, 횡돌기는 골반 쪽으로 올수록 발달한다는 점입니다. 이를 바탕으로 학자들은 현수교와 같은 형태로 인대가 목과 꼬리를 지지할 수 있다고 주장합니다. 또한, 인대는 근육과 달리 이를 지지하는데 에너지를 소모하지 않으므로 오히려 머리를 들어 올리는 자세가 에너지 소모가 있고, 급격한 혈압 변화의 위험이 있다고 얘기합니다. 또한, 디플로도키드의 짧은 앞다리는 목을 들어 올리는 높은 자세보다는 오히려 골반 가까운 쪽에 무게 중심을 두고 필요할 때 앞 다리를 들어 올리는 자세가 타당할 수 있지 않을까 생각합니다. 반면 브라키오사우리드는 이미 거대한 앞다리가 있기에 목을 수직으로 들지 않아도 충분히 높은 위치에 도달할 수 있지 않을까 생각합니다.
그렇다면 긴 목은 어떻게 설명이 가능할까요? 본래 용각류의 긴 목은 이미 프로사우로포드(Prosauropoda : 고용각류)와 사우로포드(Sauropoda : 용각류)의 공통조상으로부터 나타났다고 생각합니다. 문제는 초기에는 2족 보행이 가능했다가 차츰 거대화하면서 4족 보행으로 바뀌었다는 점입니다. 그리고 고용각류는 2족 보행을 유지했고, 용각류는 거대화 하면서 4족 보행을 하는 쪽으로 진화했습니다. 그리고 초기에는 분명히 먹이 경쟁에 유리한 방향으로 긴 목이 진화했으리라 생각합니다. 그리고 이런 이점을 최대화 하면서 진화한 무리가 브라키오사우리드이며, 일부는 드문드문 있는 먹이를 작은 움직움으로 취할 수 있는 형태로 긴 목을 활용했을 가능성이 있다고 생각합니다. 진화는 그 때 그 때 땜질식으로도 나타납니다. 긴 목을 좌우 60도 정도의 폭으로 움직일 수 있다면 이들은 최소한의 몸 움직임으로 먹이 경쟁에서 유리할 수 있다는 겁니다. 반드시 긴 목이 높은 곳의 먹이 경쟁만을 위한 것일까요? 해양 파충류인 플레시오사우리아 역시 긴 목이 있지만, 이 들의 목이 물 속에서 높은 곳의 먹이를 먹는데 유리했을 리 없습니다. 오히려 먼 곳의 먹이를 취하는데 유리했을 겁니다. 디플로도키드의 긴 목이 이런 쪽으로 활용되었을 가능성도 있지 않을까 싶습니다.
용각류는 거대한 덩치만큼이나 많은 미스터리를 지닌 공룡입니다. 그렇기에 새로운 주장이 나올 때마다 흥미롭게 지켜보고 있습니다. 이번 주장 역시 흥미롭지만, 그 대상을 디플로도키드로 설명했기에 이 부분에 대해 회의적이라는 겁니다. 물론 이는 제 개인적인 의견일 따름이며, 전 아마추어에 불과합니다. 보다 많은 논쟁 속에 실제 용각류에 가까운 복원이 이뤄지지 않을까 생각합니다.

용각류는 분명히 비슷한 형태에서 출발했지만, 긴 꼬리와 목을 지닌 디플로도키드와 상대적으로 짧은 꼬리와 긴 앞다리, 높은 위치의 목을 지닌 브라키오사우리드, 그리고 기이한 이빨을 지닌 레베카사우리드까지 정말 다양합니다. 물론 여전히 베일에 싸인 티타노사우리아도 있고요. 그만큼 번성했던 용각류이기에 어떤 한 가지만으로 설명하는 것에는 무리가 있지 않을까 싶습니다.

P.S.) 아래 링크는 그간 용각류의 목 자세와 관련한 포스트입니다. 참고로 읽어 보시길 권합니다.

과연 용각류의 목 자세는 새와 같았을까?
공룡 이야기 - 용각류의 목 자세에 관한 고찰
용각류의 목 자세는 어땠을까?

by 꼬깔 | 2009/05/31 13:28 | 공룡 이야기 | 트랙백 | 덧글(22)

과연 용각류의 목 자세는 새와 같았을까?

다크랩터님께서 링크해주신 재발님 블로그에서 재밌는 뉴스 - Giant dinosaur posture is all wrong - 를 봤습니다. Mike Taylor, Matt Wedel, 그리고 Darren Naish 등이 "Head and neck posture in sauropod dinosaurs inferred from extant animals"란 논문으로 주장한 내용입니다. 요점은 용각류, 특히, 디플로도키드 - 아파토사우루스, 디플로도쿠스 등 - 의 목이 수평 자세가 아닌 현생 기린이나 새와 같이 경추와 배추 경계에서 급격하게 위를 향했을 것이란 주장입니다. 대략 45도에서 극단적으로 90도에 가까운 범위로 꼿꼿하게 선 자세라는... 아래 이미지는 Witton이 이 주장으로 바탕으로 그린 디플로도쿠스입니다.
▶ 용각류는 이렇게 꼿꼿했을까?
(출처 :
http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/Mark_Witton-Diplodocus-scene_resized.jpg)

이 주장은 현재 주류인 수평 자세 - 이를 흔히 ONP(Osteologically Neutral Pose)라 합니다. - 에 반하는 겁니다. 이제까지의 주장은 심지어 브라키오사우리드도 수직이 아닌 ONP로 복원됩니다. 특히, 최근 연구에는 목뼈 - 경추 - 의 관절면을 바탕으로 디플로도키드는 긴 목을 상하보다 오히려 수평으로 움직이며, 먹이를 먹는데 이용했을 것이란 주장이 대세였고, 심지어 Carpenter 박사는 이런 긴 목이 숲 속에 머리를 집어 넣어 풀을 뜯는데 유리했을 것이란 주장까지 했답니다.
▶ 디플로도쿠스와 브라키오사우루스의 박물관 복원 모습
(출처 : http://svpow.files.wordpress.com/2009/05/humboldt-diplodocus.jpeg)

이 주장의 요점은 단순히 경추 관절면을 바탕으로 복원하는 것에는 문제가 있다는 겁니다. 즉, 현생 동물의 경추를 X-ray로 분석한 결과 실제 관절면보다 위쪽으로 들어 올려진 자세라는 겁니다. 아래 사진은 Cape 토끼 (Lepus capensis)의 사진입니다. 
A를 보면 배추(dorsal vertebrate)와 경추(cervical vertebrate)의 관절이 급격하게 위로 들려 있다는 겁니다. 즉, 관절면만으로 본다면 B와 같은 ONP여야 하지만, 실제로는 A와 같은 자세라는 거지요. 다른 동물도 마찬가지이며, 이들은 양막류가 대부분 목을 곧추 세우는 자세를 취한다고 주장합니다.
결론적으로 현생 동물을 바탕으로 외삽한다면 용각류도 ONP가 아닌 목을 곧추 세운 자세여야 한다는 주장입니다. 이렇게 복원된 디플로도쿠스의 목은 이런 모양입니다.

또한, Stevens가 복원한 브라키오사우루스의 목 움직임과 비교할 때 훨씬 유연하며, 운동 범위도 넓을 것이란 주장입니다. 아래 그림을 참고하시기 바랍니다.
A는 Stevens의 복원이며, B는 Taylor et al.의 주장입니다.

어떤 것이 옳은 주장인지는 모릅니다. 또한, 모든 용각류에 이런 주장이 적용되는지도 알 수 없습니다. 그럼에도 개인적으로 Talyor et al.의 주장에 회의적인 것은 이런 자세로 복원된다면 대부분의 용각류가 지상으로부터 15미터 이상 높이에 머리를 두게 됩니다. 역시 가장 걸리는 것은 혈압의 문제가 아닐까 싶습니다. 또한, 저렇게 유연한 자세로 갑작스러운 목의 움직임이 있을 때 어떻게 혈압을 조절할 수 있느냐는 문제겠지요. 현생 기린 역시 비슷한 문제가 있으나, 기린은 목 자체가 꼿꼿한 상태로 있으며, 물을 먹을 때 조심스럽게 머리를 낮춘다는 겁니다. 그러나 저렇게 유연하게 목을 움직인다면...

어쨌든, 흥미로운 주장이 나온 것임에 틀림 없습니다. 카펜터 박사를 비롯한 용각류 전문가들이 어떻게 생각할지 궁금합니다. 또한, Stevens 역시 어떻게 대응할지도 궁금하네요. 좀 더 연구 결과가 나와봐야 하겠지만, 개인적으로는 수평을 유지하는 디플로도쿠스의 모델이 더 합리적이지 않을까 싶습니다.

by 꼬깔 | 2009/05/31 01:35 | 공룡 이야기 | 트랙백 | 덧글(20)

용각류의 목 자세는 어땠을까?

<과학> 공룡의 긴 목, 높이 들진 못해
Long-necked dinosaurs 'kept their heads down'
공룡 이야기 - 용각류의 목 자세에 관한 고찰 

오랜만에 네이버뉴스 홈에서 과학 관련 기사를 검색하다가 <과학> 공룡의 긴 목, 높이 들진 못해란 제목의 글을 봤습니다. 새로운 연구 결과라는 표현을 쓰면서 나온 내용은 이미 많은 고생물학자에 의해 논의되던 것이 아닌가 싶습니다. 실제 초창기 용각류 복원은 긴 목을 이용해 높은 곳의 먹이를 독점하는 형태로 알려졌습니다. 그래서 디플로도쿠스나 아파토사우루스도 목을 수직으로 세워 높은 곳의 먹이를 먹는 그림이 주류를 이뤘습니다. 또한, 초기에는 물 속에 살았을 것이란 추정으로 긴 목을 스노클처럼 이용했을 것이란 주장도 있었습니다. 그러나 이런 주장 - 수생 - 은 수압으로 말미암은 치명적인 문제로 반박되었습니다.

이 뉴스에서도 긴 목을 들어 올리려면 엄청난 에너지와 혈압이 필요하므로 어려울 것이며, 대부분의 시간을 수평으로 유지하면서 지면의 먹이를 먹었을 것이란 주장입니다. 이런 주장은 이미 카펜터 박사에 의해서도 제기되었던 겁니다. 즉, 긴 목을 좌우로 움직여 넓은 범위 먹이를 먹을 것이란 거지요. 또한, Stevens가 목뼈의 구조를 바탕으로 용각류 자세를 복원했고, diplodocid - 디플로도쿠스, 아파토사우루스 - 목은 좌우로 움직임이 넓고 높이 들기엔 적합하지 않았을 것이라 주장했습니다. 또한, Seymour 박사는 이미 70년대부터 용각류의 심장과 혈압 관련 논문을 많이 냈던 학자로 압니다. 그의 주장에 의하면 500mmHg 정도의 혈압을 견디려면 심장 무게는 1.6톤에 달했을 것이고, 이는 고래 심장보다 여덟 배나 무거운 수치라고 합니다. 그렇기에 높은 자세를 취하는 것은 쉽지 않았을 것이란 주장입니다.

그런데 Seymour 박사의 이런 연구 결과에 적합치 않은 녀석도 있습니다. 바로 brachiosaurid - 브라키오사우루스, 사우로포세이돈 - 목은 구조상 아래쪽에 경늑골이 발달해 오히려 목을 낮게 하기에 적합치 않습니다. Stevens에 의하면 브라키오사우루스는 평상시 약 6~7m 정도의 높이에 머리를 뒀을 것으로 추정합니다. 그리고 아파토사우루스나 디플로도쿠스는 최대로 들어 올려도 6m를 넘지 못했을 것이라고 얘기합니다. (공룡 이야기 - 용각류의 목 자세에 관한 고찰 참고) 그래서 디플로도키드는 척추에 V형 횡돌기가 발달해 인대 부착점을 제공합니다. 이는 현수교와 같은 원리입니다.

아래 그림은 Stevens가 복원한 브라키오사우루스, 아파토사우루스, 디플로도쿠스의 모습입니다. 디플로도키드인 아파토사우루스, 디플로도쿠스와 달리 브라키오사우루스는 낮은 자세에 어려움이 있습니다. 사실 그래서 어떻게 물을 먹었을까란 궁금함이 있습니다. 기린과 같은 자세를 취하기에는 덩치가... ㅠ.ㅠ

용각류의 거대한 덩치와 긴 목, 그리고 긴 꼬리는 아직도 밝혀낼 것이 많은 듯합니다. 정말 브라키오사우루스는 그렇게 높은 상태에서 어떤식으로 혈압을 조절했을까란 부분도 궁금함이 있습니다. 대개는 기린과 비슷한 방식으로 조절했으며, 혈압은 기린의 2배, 사람보다 4배가 넘는 550mmHg에 이르렀을 것으로 추정한다는군요. 고개를 숙였을 때 역시 기린과 비교한다면 2배가 넘는 1076mmHg에 이를 것이라 하니... ㅠ.ㅠ

아무튼, 용각류는 생각보다 많은 면에서 베일에 싸인 공룡이 아닐까 생각합니다. 앞으로 많은 연구를 통해 더 많은 사실을 알게 되리라 기대해봅니다.

by 꼬깔 | 2009/04/08 10:51 | 공룡 이야기 | 트랙백 | 덧글(26)

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